Module 04 · Cognition认知
Vision视觉
作者：Simona Buetti 和 Alejandro Lleras
University of Illinois at Urbana-Champaign
视觉是一种感觉通道，能以极少的身体努力，将光转化为对周围世界的心理体验。本模块概述这一转化中最重要的步骤，以及大脑如何运用不同策略，实现对环境的视觉理解。
学习目标
- 描述眼睛如何把光信息转化为神经能量。
- 理解大脑要从环境提取哪些信息，以及这些信息为什么有用。
- 描述视觉系统如何适应不同光照条件。
- 理解拥有两只眼睛的价值。
- 理解我们为什么具有色觉。
- 理解视觉与其他脑功能之间的相互依赖。
什么是视觉？
想想繁星满天的夜景。你仰望天空，来自遥远恒星的成千上万个光子撞入视网膜——眼球后部的感光结构。这些光子已有数百万年的历史，穿越宇宙后，最终遇到你的某个感光细胞。它们的旅程到此结束：仅千分之一秒，这一点光能就成为一种称为光激活（photoactivation）的光化学反应的能量来源。光能转化为神经能量，引发一连串神经活动，几百分之一秒后，你便意识到那颗遥远恒星的存在。光子把你和宇宙连接起来，这就是视觉的惊人力量。光把世界带到你面前，无需移动，你就知道外面有什么。还没听到朋友走来的声音，你已认出他们；无需品尝，也不必伸手摘取，就能区分树上成熟和未熟的果实。你还能判断朝你飞来的球有多快——它会击中你吗？你能打中它吗？
这一切如何发生？首先，光通过瞳孔这个小孔进入眼球，在角膜和晶状体的折射作用下，清晰地投射到视网膜上。“外部资源”部分提供了更详细的眼部结构介绍链接。在视网膜，约两亿个感光细胞把光转导为神经能量。
人眼示意图。[Image: Holly Fischer, https://goo.gl/cMOQdh, CC BY 3.0, https://goo.gl/EHHVdU]
大脑从这里开始编码光携带的远处物体与颜色信息。感光细胞有两种：视杆细胞（rods）和视锥细胞（cones）。人眼的视杆细胞多于视锥细胞。视杆细胞让我们对暗光敏感，能够夜间视物；视锥细胞让我们在明亮条件下分辨细节，并产生颜色感觉。视锥细胞密集分布在中央凹附近，即瞳孔后方视网膜的中央区域，在其他位置较稀疏。视杆细胞分布在周边，即中央凹周围区域，而中央凹中几乎没有。
视觉远比捕捉光子复杂。感光细胞编码的信息会经过快速、连续、越来越复杂的分析，使你最终理解外界。在中央凹，来自极小区域的信息分别编码；每个区域大约相当于在一臂远处看见的一根人类头发宽度的一半。这使大脑能够极其细致地重建你直视位置上的微小视觉差异。这种精细编码需要大量光，且从神经处理角度说，速度较慢。周边视野采用另一策略：牺牲细节换取敏感性，把较大区域的信息汇总。这种汇总很快，让你既能在极暗环境中察觉微弱信号，也能察觉周边视野中的突然运动。
对比的重要性
接下来会怎样？你可能以为，眼睛会记录世界各位置的光量，再送往大脑的视觉处理区域——皮层竟有 30% 受到视觉信号影响！但眼睛实际上并非这样工作。感光细胞一捕获光，神经系统就开始分析光的差异，传给大脑的正是这些差异。大脑并不太在意某一位置或整个场景的总光量，而更想知道：这一点的光，与旁边那一点是否不同？把手放在面前的桌上。手的轮廓实际上由手部皮肤与下方桌面反射光的差异，即对比（contrast），决定。要找到轮廓，只需找出图像中相邻两点光差异最大的区域。皮肤上两点反射的光量相近，桌面上两点也是如此；但落在手与桌面边界两侧的点，反射的光却很不同。
大脑重视编码对比，揭示了推动大脑进化的力量的一项重要特点：编码绝对光量，并不能告诉我们太多外界有什么。但如果能检测到眼前某处突然出现光的差异，就意味着那里出现了新事物。对比信号就是信息，可能代表喜欢的东西，如食物或朋友，也可能代表正在接近的危险，如老虎或悬崖。视觉系统的其他部分会努力判断它究竟是什么；但光进入眼睛后仅约 10 毫秒，视网膜神经节细胞就已编码眼前世界中所有的光差异。
对比如此重要，神经元不只编码光差异，还会放大差异，以免你错过。它们通过侧抑制（lateral inhibition）实现这一点。神经元对光作出放电反应时，产生两个信号：一个输出到视觉处理的下一层，另一个向侧面抑制相邻神经元。其依据是，相邻神经元很可能在响应来自邻近位置的相同光，因此信息有些冗余。神经元产生的侧抑制信号强度，与它接收的兴奋性输入成正比：放电越多，产生的抑制越强。图 1 展示了侧抑制如何放大表面边缘的对比信号。
图 1. 侧抑制作用示意图。顶部是白色背景上的黑色条带。第一排圆圈表示感光细胞的分级反应：接收的光越多，放电越多。圈内数字表示放电量，线条粗细也表示神经放电强度。感光细胞激活视网膜下一层的双极细胞。双极细胞产生侧抑制信号，以末端带小圆圈的横线表示。抑制信号与接收的兴奋性输入成比例，为便于说明，此处设为 10%。接收 100 单位输入的细胞对邻居产生 10 单位抑制，接收 20 单位的则产生 2 单位抑制。双极细胞的输出等于输入减去邻近细胞的全部侧抑制。注意，边缘亮侧的放电率最高，为 88，而附近只编码亮光的神经元为 80。这是因为边缘细胞从“暗侧”邻居收到的抑制较小，为 -2。同样，边缘暗侧的放电率为 8，低于暗区其他位置的 16，因为它们从“亮侧”邻居收到的抑制较大，为 -10。总体上，图像被编码为亮光包围的黑条带；但侧抑制使所有边缘都得到了强调或增强，如图底部的知觉亮度曲线所示。
对不同光照条件的敏感性
视杆细胞与视锥细胞协同工作，帮助你在极暗与极亮环境之间转换时作出适应。[Image: Pexels, CC0 Public Domain, https://goo.gl/m25gce]
想一想，视觉系统每天必须应对多大范围的条件。晴天在户外散步，每秒有数十亿个光子进入眼睛；半夜在黑暗房间醒来时，每秒可能只有几百个。视觉系统依靠两类感光细胞的不同特性应对这些极端情况。光子稀少时主要由视杆细胞处理，一个光子就能使视杆细胞放电！但视杆细胞补充光激活所需的视色素需要时间。因此，在明亮条件下，它们很快发生漂白（Stuart & Brige, 1996），无法跟上持续到来的光子。此时视锥细胞就派上用场。视锥细胞需要更多光子才能放电，更关键的是，其视色素补充得比视杆细胞快得多，因此能应对充足光子。
突然改变光照条件会怎样？明亮光线下，视杆细胞已被漂白。进入黑暗环境后，它们需要时间完成化学恢复，最长可达 30 分钟（Hurley, 2002）。恢复后，你开始看见周围原本看不见的东西，这称为暗适应（dark adaptation）。从黑暗走向强光，例如驶出公路隧道时，视杆细胞会迅速被漂白，突然的光会让你约一秒看不见。但视锥细胞已经准备好放电，随后接管处理，让你很快能在较强光照下看清。
光照变化不那么剧烈时，也会发生类似但更细微的调整。比较夜间躺在床上读书和户外读书：房间可能感觉足够明亮，能供阅读，但灯泡并没有产生户外那样数十亿个光子。两种情况下，你都感觉环境照明良好，并不会觉得其中一种亮了数百万倍。这是因为视觉与许多知觉一样，并非按比例变化：接收两倍光子，不会产生两倍亮度的感觉。视觉系统会优先处理当前环境中最有信息量的一段对比值范围，以适应当前体验（Gardner et al., 2005）。这就是对比增益（contrast gain）：视觉系统确定场景中的平均对比，最有效地表征其附近的数值，同时忽略较小的对比差异。演示见“外部资源”。
重建过程
信息离开眼睛、进入大脑后会怎样？神经元首先投射到丘脑中的外侧膝状体。信息随后分流，投射到两个不同脑部区域。有关反射性眼动的大多数计算，发生在进化较古老的皮层下区域。反射性眼动使眼睛迅速转向感兴趣的位置，并追踪移动物体。最终产生世界视觉体验的复杂计算，则发生在进化较新的皮层。皮层的第一站是初级视觉皮层（primary visual cortex，V1）。真正的“重建”从这里开始：神经元依据眼睛传来的对比信息，计算颜色和简单线条的信息，检测不同方向、粗细，也计算小范围运动信号（Hubel & Wiesel, 1962）。
信息流向系统中的其他“更高层”区域后，会接受更复杂的计算。例如，把边缘归到所属物体，将背景与前景分开，把颜色归到表面，并计算物体的整体运动。许多计算由专门脑区完成：MT 区处理整体运动信息；海马旁场所区识别地点和场景；梭状回面孔区专门识别需要精细辨别的对象，例如面孔。甚至还有专门处理字母和单词的脑区。这些视觉识别区域沿腹侧通路分布，也称“是什么”通路（What pathway）。沿背侧通路，即“在哪里及如何行动”通路（Where-and-How pathway）分布的其他区域，则计算自身及物体运动信息，让你与物体互动、在环境中行进并避开障碍（Goodale and Milner, 1992）。
图 2：脑部区域
现在你已初步了解视觉系统，可以问自己：为什么有两只眼睛？目前讨论的一切，单眼信息似乎都能完成计算，为什么还需要两只？动物界给出了线索。经常成为猎物的动物，眼睛位于头骨两侧，这样捕食者无论从周围哪里出现，它们都能察觉。人类与多数捕食者一样，两眼朝向同一方向，把几乎相同的场景编码两次。这种冗余带来双眼优势（binocular advantage）：既提供两次捕捉眼前信号的机会，也让大脑利用两眼视角的微小差异重建三维空间感，估计远处物体的距离、大小和体积。这并不简单：每只眼的信号都是世界的二维投影，如同视网膜上的两张独立图片，但大脑将它们结合，毫不费力地带来深度感。三维重建也高度依赖你通过经验获得的空间知识。例如，视觉系统会学习解释物体靠近或远离时，其体积、距离和大小如何变化。演示见“外部资源”。
颜色体验
视觉最美妙的方面之一，或许是它带来的丰富颜色体验。科学家的一个挑战，是理解人类为何拥有如今这样的色彩体验。你可能听说，狗只有两类颜色感光细胞，人类有三类，鸡有四类，螳螂虾有十六类。为什么物种间差异这么大？科学家认为，各物种在不同需求下进化，用颜色知觉传递与其食物、繁殖和健康相关的特有信息。例如，人类具有特定敏感性，能察觉肤色细微变化，判断他人是否尴尬、兴奋或生病。对我们这样的社会性物种，察觉这些微妙信号具有适应价值。
大脑如何编码颜色？两种主要色觉理论提出于 19 世纪中叶，大约一百年后才发现支持两者的生理证据（Svaetichin, 1956）。杨（Young，1802）和亥姆霍兹（Helmholtz，1867）提出三色说（trichromacy theory），认为眼睛有三类不同的颜色敏感细胞。其依据是：组合三盏不同色调灯的光，可以再现任何颜色。分别调节每盏灯的强度，就能找到匹配世界上任意颜色的组合。这一原理如今应用于电视、电脑屏幕和各种彩色显示器。仔细观察像素，会发现它由不同强度的蓝、红、绿光组成。人类视网膜有 S、M 和 L 三类视锥细胞，也分别称为蓝、绿、红视锥细胞，对三种不同波长的光敏感。
大约同一时期，赫林（Hering）发现了一个令人困惑的现象：有些颜色无法创造。混合两种颜色，可以产生偏黄的绿、偏蓝的红、偏绿的蓝和偏红的黄，却无法产生偏红的绿或偏蓝的黄。这一观察促使赫林（1892）提出颜色对立过程理论（opponent process theory）：颜色通过红—绿、蓝—黄、黑—白三条对立通道编码。每条通道持续比较配对的两个成分。换句话说，编码的是两种色调之间的差异，而非简单组合。大脑关心的仍然是对比。一个成分强于另一个时，较强的颜色被感知，较弱的受到抑制。你可以通过下方链接体验这一现象。
http://nobaproject.com/assets/modules/module-visio...
一对颜色的强度相等时，色觉相互抵消，我们感知到某种灰色。这就是看不到偏红的绿或偏蓝的黄的原因：它们彼此抵消。如果你好奇黄色信号来自哪里，答案是对 M 和 L 视锥细胞信号求平均。这些颜色体验是人类独有的吗？有人认为是。例如，红—绿对比经过精细调节，能察觉人类肤色变化，让你看出他人脸红或变得苍白。因此，下次遛狗时，不妨看看夕阳，问自己：狗看到的是什么颜色？很可能并没有你所见的橙色色调！
那么，所有人的颜色体验都一样吗？你可以想象，色盲者看不到其他人所见的全部颜色，因为其视网膜缺少一类或多类视锥细胞。顺便说，有少数女性实际上具有四类视锥细胞；近期研究提示，她们的颜色体验可能比三类视锥细胞者更丰富，但并非总是如此。另一个略有不同的问题是：所有三色视觉者的内部颜色体验是否相同？你脑中的红色，与母亲脑中的红色一样吗？哲学家为此争论数千年，这几乎无法回答。但近期数据提示，颜色知觉方式可能确有文化差异。例如，各文化并不都以相同方式分类颜色。有些群体会把西方人称为“同一种”颜色的不同深浅，视为不同颜色类别。新几内亚的 Berinmo 部落，似乎把活叶的绿色与濒死叶片的绿色归入完全不同的类别。俄罗斯人也似乎把浅蓝和深蓝体验为不同类别，而多数西方人不会这样。脑成像研究还提示，学习新的颜色类别时，大脑会改变，白质体积增加！这些发现很有趣，也富有启示，似乎说明文化环境对世界各地人们使用和体验颜色的方式，可能存在虽小却明确的影响。
与其他感觉通道的整合
视觉不是一个封闭系统，而是与其他感觉通道互动并依赖它们。例如，头向一个方向移动时，眼睛会反射性地向相反方向移动，作出补偿，让视线保持在目标上。这称为前庭—眼反射（vestibulo-ocular reflex），通过整合视觉与前庭系统的信息实现；前庭系统感知身体运动和位置。你可以简单体验：先保持头部不动，直视前方，把手指在眼前左右晃动，注意它看起来有多模糊；再保持手指不动、盯着它看，同时左右转头。注意眼睛如何反射性地补偿头部运动，让手指图像保持清晰稳定。视觉也与本体感觉系统互动，帮助定位身体各部位；与听觉系统互动，帮助理解别人说话的声音。更多内容参见 Noba 的多模态知觉模块（http://noba.to/cezw4qyn）。
最后，视觉也常涉及一种称为联觉（synesthesia）的感觉融合现象，即一个感觉信号引起两种或更多感觉。最常见的是字形—颜色联觉。约每 200 人中就有一人，在看到特定字母、数字或词语时体验到相关颜色：数字 1 可能总呈红色，数字 2 总呈橙色，等等。更奇妙的联觉融合完全不同的感觉通道，例如味觉与颜色、音乐与颜色：鸡肉的味道可能引起绿色感觉，小提琴音色可能引起深紫色感觉。
我们对视觉的科学理解正处于令人振奋的时刻。我们才刚开始从功能上理解视觉系统，还不足以重建人工视觉系统，也就是还造不出像人类一样“看见”并理解光信号的机器人，但正在接近。近期视觉科学的重要突破，让研究者显著改善了视网膜假体：这些感光电路可植入盲人眼球后部，连接大脑视觉区域，部分恢复患者的“视觉体验”（Nirenberg & Pandarinath, 2012）。使用功能性磁共振脑成像，我们现在甚至能根据脑活动“解码”睡梦中看见的图像（Horikawa, Tamaki, Miyawaki, & Kamitani, 2013）！不过，仍有许多问题有待理解。想想：如果视觉是需要时间的构建过程，那么此刻看见的已不再是此刻眼前的状态。但人类仍能完成时间要求极高的壮举，例如在棒球比赛中击中时速 90 英里的快球。因此，视觉的基本功能似乎不仅是了解周围现在发生什么，还要准确推断接下来将看见什么（Enns & Lleras, 2008），使我们跟得上世界。理解大脑如何实现这种面向未来的预测功能，可能是这一迷人研究领域的下一个重大挑战。
外部资源
Video: Acquired knowledge and its impact on our three-dimensional interpretation of the world - 3D Street Art
Video: Acquired knowledge and its impact on our three-dimensional interpretation of the world - Anamorphic Illusions
Video: Acquired knowledge and its impact on our three-dimensional interpretation of the world - Optical Illusion
Web: Amazing library with visual phenomena and optical illusions, explained
http://michaelbach.de/ot/index.html
Web: Anatomy of the eye
https://www.aao.org/eye-health/anatomy/parts-of-eye
Web: Demonstration of contrast gain adaptation
https://michaelbach.de/ot/lum-contrastAdapt/
Web: Demonstration of illusory contours and lateral inhibition. Mach bands
http://michaelbach.de/ot/lum-MachBands/index.html
Web: Demonstration of illusory contrast and lateral inhibition. The Hermann grid
http://michaelbach.de/ot/lum_herGrid/
Web: Further information regarding what and where/how pathways
http://www.scholarpedia.org/article/What_and_where_pathways
讨论题
- 在黑暗中跑步时，有人建议不要直盯地面。为什么？怎样做能更好地避开障碍？
- 眼中多数神经节细胞专门检测某一位置光量的下降，即光变少时提高放电率。为什么缺少光可能比有光更重要？编码这类信息为何具有进化优势？
- 每只眼球都有一个称为视盘的孔，静脉从这里进入眼球，神经元的轴突，即神经节细胞轴突，从这里离开。为什么你不会一直看见世界中有两个洞？现在闭上一只眼，为什么仍看不见洞？要“体验”盲点，可按此网站说明操作：http://michaelbach.de/ot/cog_blindSpot/index.html
- 假设你要测试南太平洋新发现的一种猴子的颜色知觉能力，会如何开展？
- 情绪的一个重要方面是，我们感知自身情绪的方式，与视觉等其他知觉相似。你能否举例，用对比增益概念理解人们对情绪事件的反应？
术语表
Binocular advantage 双眼优势
与单眼相比，拥有双眼带来的益处。
Cones 视锥细胞
在明亮环境下工作、能够编码精细视觉细节的感光细胞。分为 S（蓝）、M（绿）和 L（红）三类，分别对略有不同的光敏感，三者共同产生色觉。
Contrast 对比
来自两个邻近位置的光，在数量与类型上的相对差异。
Contrast gain 对比增益
调节视觉系统敏感性，使其对环境中最常见的对比水平最敏感的过程。
Dark adaptation 暗适应
使你对极少量光变得敏感，从而能在近乎无光条件下看见东西的过程。
Lateral inhibition 侧抑制
神经元产生的、用于抑制邻近神经元反应的信号。
Opponent Process Theory 对立过程理论
一种色觉理论，假设红、绿、蓝、黄四种基本颜色组成红／绿和蓝／黄两对，世界中的颜色通过每对颜色间的对立或差异编码。另有黑／白一对，负责编码明暗对比。
Photoactivation 光激活
光到达感光细胞时发生、并产生神经信号的光化学反应。
Primary visual cortex (V1) 初级视觉皮层
位于头部后方枕叶皮层的脑区，负责处理基本视觉信息，例如检测简单线条及其粗细、方向，以及颜色和小范围运动。
Rods 视杆细胞
对光非常敏感、主要负责夜间视觉的感光细胞。
Synesthesia 联觉
两种或更多感觉体验的融合，或主要、直接感觉刺激的某些方面，自动激活次级、间接感觉体验的现象。
Trichromacy theory 三色说
认为全部颜色知觉从根本上基于三种，而非两种或四种，不同颜色信号组合的理论。
Vestibulo-ocular reflex 前庭—眼反射
协调运动与视觉信息，使你在移动时仍能保持注视同一物体的反射。
What pathway “是什么”通路
大脑中负责识别周围是什么事物的神经加工通路。
Where-and-How pathway “在哪里及如何行动”通路
大脑中负责确定事物位于何处，以及如何与其互动的神经加工通路。
References
- Enns, J. T., & Lleras, A. (2008). New evidence for prediction in human vision. Trends in Cognitive Sciences, 12¸ 327–333.
- Gardner, J. L., Sun, P., Waggoner, R. A. , Ueno, K., Tanaka, K., & Cheng, K. (2005). Contrast adaptation and representation in human early visual cortex. Neuron, 47, 607–620.
- Goodale, M. A., & Milner, A. D. (1992). Separate visual pathways for perception and action. Trends in Neuroscience, 15, 20–25.
- Helmholtz, H. von. (1867). Handbuch der Physiologischen Optik. Leipzig: Leopold Voss.
- Hering, E. (1892). Grundzüge der Lehre vom Lichtsinn. Berlin, Germany: Springer.
- Horikawa, T., Tamaki, M., Miyawaki, Y., & Kamitani, Y. (2013). Neural decoding of visual imagery during sleep. Science, 340(6132), 639–642.
- Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1962). Receptive fields, binocular interaction, and functional architecture in the cat’s visual cortex. Journal of Physiology, 160, 106–154.
- Hurley, J. B. (2002). Shedding light on adaptation. Journal of General Physiology, 119, 125–128.
- Nirenberg, S., & Pandarinath, C. (2012). Retinal prosthetic strategy with the capacity to restore normal vision. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109 (37), 15012–15017.
- Stuart, J. A., & Brige, R. R. (1996). Characterization of the primary photochemical events in bacteriorhodopsin and rhodopsin. In A. G. Lee (Ed.), Rhodopsin and G-protein linked receptors (Part A, Vol. 2, pp. 33–140). Greenwich, CT: JAI.
- Svaetichin, G. (1956). Spectral response curves from single cones, Actaphysiologica Scandinavia, Suppl. 134, 17–46.
- Young, T. (1802). Bakerian lecture: On the theory of light and colours. Philosophical Transaction of the Royal Society London, 92, 12–48.
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Buetti, S. & Lleras, A. (2024). Vision. In R. Biswas-Diener & E. Diener (Eds), Noba textbook series: Psychology. Champaign, IL: DEF publishers. Retrieved from http://noba.to/ngkr7ebh